近日，山东大学生命科学学院白明义教授团队与中国科学院遗传与发育生物学研究所肖军研究员团队合作在plant biotechnology journal上在线发表了题为“the tasnrk1‐tabhlh489 module integrates brassinosteroid and sugar signalling to regulate the grain length in bread wheat”的研究论文。这项研究鉴定了小麦中一个新的调控粒长与千粒重的关键基因tabhlh489。
小麦作为全球三大粮食作物之一，对维护全球粮食安全具有至关重要的作用，其产量的构成因素主要包括亩穗数、穗粒数和千粒重，其中，籽粒大小和灌浆速率是决定千粒重的核心要素。因此，深入探索调控小麦千粒重的优异基因及其调控机制，对小麦产量育种工作具有极其重要的意义。
该研究利用包含343个小麦品种和21个地方品种的自然群体进行了全基因组关联分析，成功定位到了小麦2d染色体上调控小麦粒长的关键位点qgl2d。这一位点能够解释群体中15.17%的籽粒长度变异。为了克隆这一区间的关键基因，研究团队利用中国春与石新828构建了包含9368个个体的定位群体bc3f3。精细定位结果显示，候选基因位于标记caps91与in95之间的346.2kb区域内。通过进一步分析102份小麦品种表型数据与花后10天种子的转录组数据，研究团队发现，一个编码非典型bhlh转录因子tabhlh489的表达量与籽粒长度存在显著的负相关，推测其可能直接参与调控小麦粒长。
图1 小麦粒长调控基因tabhlh489定位
通过构建小麦过表达株系与基因编辑突变体，证实敲除tabhlh489能够显著增加小麦籽粒长度与千粒重，而过量表达tabhlh489能够抑制小麦粒长，导致千粒重降低。研究显示tabhlh489是植物甾醇激素油菜素内酯(br)的负调控因子，敲除tabhlh489导致小麦对br的敏感性增强。在br受体突变体tabri1和br负调控激酶task2过表达的转基因小麦中，tabhlh489的表达量显著增高，导致小麦籽粒变短，千粒重降低。相反，在task2敲除突变体和br信号转导关键转录因子tabzr1过表达的小麦中，tabhlh489的表达量降低，小麦籽粒变长，千粒重增加。此外，研究还发现tabzr1直接结合tabhlh489启动子，抑制其表达。单倍型分析与dna-protein结合实验进一步揭示了tabzr1与tabhlh489启动子之间的相互作用机制。来自中国春的单倍型（hap-c）和石新828的单倍型（hap-s）在启动子结合能力上存在差异，这种差异调控了tabhlh489不同单倍型的转录水平，从而导致了不同的小麦粒长和千粒重。
除此之外，研究还揭示了植物能量感受器tasnrk1α1与tabhlh489之间的相互作用。tasnrk1α1通过磷酸化作用促进tabhlh489的降解，进而促进小麦籽粒发育早期种皮细胞的伸长。糖则通过诱导tasnrk1α1蛋白积累，进一步促进tabhlh489降解，共同调控小麦籽粒发育。
图2 tabhlh489育种选择分析
综上所述，本研究成功克隆了调控小麦粒长的关键基因tabhlh489，并阐明了br和糖在转录和蛋白水平上对tabhlh489的调控机制。这一发现为小麦产量育种提供了重要的理论依据和优异等位基因资源。
山东大学生命学院白明义教授、中国科学院遗传与发育生物学研究所肖军研究员以及山东大学的樊敏副教授共同担任该论文的通讯作者。山东大学生命学院吕金洋博士后、中国科学院遗传与发育生物学研究所王冬至助理研究员以及山东大学生命学院孙娜博士生共同担任该论文的第一作者。此外，山东大学夏光敏教授和山东省农科院作物研究所李根英研究员为本研究提供了重要指导和帮助。本研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、山东省良种工程项目以及山东省自然科学基金项目的支持。
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